在生物制造领域，固态发酵产酶技术正以“原料革命”与“菌种革命”的双重突破，重塑酶制剂产业格局。从秸秆到抗癌药物，从饲料添加剂到生物燃料，这场技术革命的核心在于微生物与原料的“黄金搭档”。

一、霉菌

霉菌（Filamentous Fungi）

霉菌是固态发酵产酶的主力军，尤其在降解纤维素、半纤维素和木质素方面表现突出。1. 曲霉属（Aspergillus）

硫色曲霉 SQ-3：以玉米秸秆和豆粕为基质，高产木聚糖酶（1.48×10⁵ U/g）、纤维素酶（453.3 U/g）和淀粉酶（3.9×10³ U/g），最适条件为28℃、pH 7.0、培养3天。

米曲霉（A. oryzae）：用于高粱固态发酵，显著提升多酚氧化酶和纤维素酶活性，改善谷物加工特性。这是亚洲传统发酵食品（如酱油、豆酱、清酒）的核心菌种。在SSF中高产蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶、植酸酶等。

黑曲霉（A. niger）：常见于纤维素酶和果胶酶生产，在秸秆降解中应用广泛。是工业生产酶制剂的主力军。在SSF中高产纤维素酶、半纤维素酶（木聚糖酶）、果胶酶、葡萄糖淀粉酶、酸性蛋白酶、植酸酶、单宁酶等。也常用于生产柠檬酸。许多菌株被认为是安全的。

酱油曲霉：专用于酱油和豆酱发酵，产蛋白酶、肽酶、谷氨酰胺酶等风味形成相关的酶。

黄曲霉：注意：许多黄曲霉菌株会产生强致癌的黄曲霉毒素，工业上必须严格选用不产毒的安全菌株。 一些安全菌株可用于产淀粉酶、蛋白酶等。泡盛曲霉：日本烧酒（泡盛）的主要糖化菌，高产淀粉酶。主要产酶类型： 淀粉酶、蛋白酶、纤维素酶、半纤维素酶、果胶酶、植酸酶、脂肪酶等。是SSF产酶应用最广泛、研究最深入的霉菌属。

2. 木霉属（Trichoderma）

康宁木霉：与纤维素酶协同处理玉米秸秆，将其转化为可发酵糖，用于微生物油脂生产。

哈茨木霉（T. harzianum）：高效降解玉米秸秆纤维素，适用于饲料和生物能源领域。

里氏木霉：这是目前工业生产纤维素酶和半纤维素酶（尤其是木聚糖酶）的黄金标准菌种。在SSF中能高效降解木质纤维素类原料（如秸秆、木屑），产酶活力高。也产几丁质酶等。

主要产酶类型： 纤维素酶、半纤维素酶（尤其是木聚糖酶）、几丁质酶。是木质纤维素生物质转化（生产生物燃料、饲料添加剂等）的关键菌属。

3. 根霉属（Rhizopus）

米根霉：广泛用于亚洲传统发酵食品（如酒曲、甜酒酿、印尼天贝）。在SSF中高产淀粉酶（糖化酶）、脂肪酶、果胶酶。也是生产乳酸和富马酸的菌种。少孢根霉/爪哇根霉：常用于酒曲和发酵食品，产淀粉酶、蛋白酶。华根霉：中国白酒小曲中的重要糖化菌，产淀粉酶、糖化酶。主要产酶类型： 淀粉酶（糖化酶）、脂肪酶、果胶酶、蛋白酶。在淀粉质原料的糖化和含油脂基质的处理中优势明显。4. 青霉属（Penicillium）产黄青霉：历史上第一个用于工业化生产青霉素的菌种，但也用于生产葡萄糖氧化酶（食品保鲜）和聚半乳糖醛酸酶（果胶酶的一种）。一些特定菌种：如用于生产洛克福干酪的青霉菌，会产生特定的脂肪酶和蛋白酶影响风味。也有一些青霉用于生产纤维素酶或木聚糖酶。主要产酶类型： 葡萄糖氧化酶、果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、脂肪酶、蛋白酶等。应用范围较广，但需注意某些菌种可能产生真菌毒素。5. 毛霉属（Mucor）米毛霉：在中国传统豆制品发酵（如腐乳、豆豉）中常见，产蛋白酶、脂肪酶，对风味形成至关重要。其他毛霉：如大毛霉、总状毛霉等也常用于SSF产蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶。主要产酶类型： 蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶。在蛋白质和油脂丰富的基质发酵中应用较多。6. 红曲霉属（Monascus）紫色红曲霉：中国传统用于生产红曲米（色素和风味物质），在SSF中产淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶，以及具有保健功能的莫纳可林类物质。主要产酶类型： 淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶。7. 镰刀菌属（Fusarium）禾谷镰刀菌、尖孢镰刀菌等：注意：许多镰刀菌是重要的植物病原菌，且能产生强烈的真菌毒素（如呕吐毒素、玉米赤霉烯酮）。 只有严格筛选的不产毒菌株才能在受控条件下用于SSF产酶，如生产淀粉酶、蛋白酶、纤维素酶、木聚糖酶等。主要产酶类型： 淀粉酶、蛋白酶、纤维素酶、木聚糖酶（需谨慎选择安全菌株）。

8. 其他霉菌

裂褶菌 F17：在松木屑-稻草基质中产锰过氧化物酶（最高13.51 U/g），用于纸浆脱色和木质素降解。

枝孢菌Cladosporium sp. AY-42：优化后纤维素酶活提升57.72%，达8.17 IU/g。

二、细菌

 细菌（Bacteria）

细菌在蛋白酶、脂肪酶及功能性多糖生产中具有优势。

代表菌种：枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、解淀粉芽孢杆菌、乳酸菌。

1. 芽孢杆菌属（Bacillus）

枯草芽胞杆菌 LX-1：利用豆粕和麦麸产γ-聚谷氨酸（γ-PGA），提升土壤保水性，最佳培养基配比为豆粕:麦麸:无机盐=6:4:4。

地衣芽孢杆菌：以麻疯树饼粕为基质产蛋白酶（7465 U/g），最适pH 5-6、温度55℃。

纳豆芽孢杆菌 NT-6：固态发酵肉骨粉生产抗菌脂肽，对大肠杆菌抑菌率达87.1%。

短小芽孢杆菌（Bacillus pumilus）：分泌碱性纤维素酶，适用于纸浆生物漂白。

2. 乳杆菌属（Lactobacillus）

植物乳杆菌（Lactiplantibacillus plantarum）：用于高粱发酵，降低丹宁含量56.36%，同时提升β-葡萄糖苷酶活性。

3. 放线菌（Actinomycetes）链霉菌属（Streptomyces）：浅紫链霉菌（S. violascens）、桑氏链霉菌（S. sampsonii）、高温链霉菌（S. thermophilus）等。产酶类型：萜烯合成酶：固态发酵高粱时产萜烯类物质（如β-桉叶醇），桑氏链霉菌（SPS1）总萜浓度高达15,605 mg/kg；纤维素酶、半纤维素酶：协同降解木质纤维素，释放结合态酚类化合物。

三、酵母菌

酵母（Yeast）

酵母在糖类转化和功能性酶生产中发挥作用

1. 克鲁维酵母（Kluyveromyces marxianus）产酶类型：纤维素酶、β-葡萄糖苷酶、木聚糖酶等。应用：与木葡糖酸醋杆菌（Komagataeibacter xylinus）共培养时，显著提升细菌纤维素（BC）产量（较单培养提高67%–101%）。在酿造废弃物培养基中，优化后BC产量达26.4 g/L，成本降低97%。2. 发酵毕赤酵母（Pichia fermentans）产酶类型：纤维素酶、蛋白酶。应用：与细菌共培养增强纤维素合成；在啤酒糟培养基中提升BC膜致密度和孔隙率，拓展其在生物医药材料中的应用潜力。3. 巴斯德毕赤酵母（Pichia pastoris）产酶类型：外源蛋白表达（如脂肪酶、植酸酶）。应用：通过基因工程表达高活性酶，用于饲料添加剂（降解植酸）或生物燃料生产（油脂转化）。4. 皮状丝孢酵母（Trichosporon cutaneum）产酶类型：纤维素酶、脂肪酶。应用：与康宁木霉（Trichoderma koningii）协同降解玉米秸秆，生成可发酵糖并转化为微生物油脂（产量3.321 g/100g基质）5. 酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）产酶类型：淀粉酶、糖化酶、酯化酶。应用：白酒酿造中与霉菌（如根霉）协同产酶，生成风味酯类物质；在饲料发酵中降解抗营养因子（如植酸）。

四、其他功能性真菌

其他功能性真菌

1. 球孢白僵菌（Beauveria bassiana）

以啤酒糟为基质固态发酵，分生孢子浓度达5.18×10⁹ CFU/g，同步产蛋白酶（4500 U/g）和几丁质酶（500 U/g），对绿蝽14天致死率96.2%。

2. 高山被孢霉（Mortierella alpina）

通过琼脂支撑固态发酵（AgSF）提升花生四烯酸（ARA）脂质产量，表面菌丝（SH）的脂质合成能力显著增强。

3. 米根霉（Rhizopus oryzae） & 构巢曲霉（Neurospora sitophila）：用于高粱发酵，协同提升纤维素酶和木聚糖酶活性。

五、代谢调控机制

代谢调控机制：微生物的“产酶密码”

微生物通过精密的代谢调控，实现酶的高效合成。主要机制包括：

1. 酶活性调节：快速响应环境变化

反馈抑制：末端产物过量时，抑制关键酶活性。案例：苏氨酸脱氨酶受苏氨酸反馈抑制，避免代谢浪费。协同反馈：分支代谢途径中，多个末端产物共同抑制初始酶。应用：通过选育营养缺陷型突变株，解除反馈抑制，积累中间产物。

2. 基因表达调控：从DNA到酶的“开关”

诱导：底物或产物诱使酶合成。案例：大肠杆菌在含乳糖培养基中，诱导β-半乳糖苷酶合成。阻遏：终产物过量时，阻止酶合成。应用：限量供给色氨酸，维持赖氨酸合成途径的酶活性。

3. 发酵条件优化：为微生物打造“舒适区”

温度：枯草芽孢杆菌最适发酵温度37-40℃，过高会导致酶失活。pH：黑曲霉产纤维素酶最适pH 4.5-5.0，偏离会导致酶活下降。水分：麸皮基质含水量60-70%时，米曲霉的淀粉酶产量最高。

总结

固态发酵产酶的微生物资源丰富，涵盖霉菌、细菌、酵母及特种真菌（如生防或产油菌）。其优势在于利用农业废弃物（秸秆、麸皮、啤酒糟等）作为廉价基质，通过优化温度、pH、水分及营养配比，可实现酶活性的显著提升。未来研究方向包括：

1. 复合菌群构建（如木霉+酵母协同产酶）；

2. 反应器设计创新（如通气托盘式反应器）；

3. 基因改造强化（如高山被孢霉脂质合成通路调控）。

这些微生物不仅是绿色生物制造的“细胞工厂”，更为废弃物高值化和农业可持续发展提供了关键技术支撑。

来源：发酵人之家